ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ.
На основании проведенных полевых работ, а также сведений, приведенных в работах цитированных авторов, все виды были объединены в эколого-ценотические группы (далее — ЭЦГ), входящие, в свою очередь, в ландшафтно-фитоценотические свиты (далее —ЛФС). Всего нами было выделено 6 ЛФС с входящими в них 23 ЭЦГ:
— т у н д р о в а я, центральная, зональная свита, включающая все широко распространенные тундровые виды, преобладающие во всех локальных флорах, предпочитающие слабокислые тундровые глеевые почвы;
— г о р н а я, объединяющая наиболее обычные для горного ландшафта, или встречающиеся только в горах, как на севере, так и на юге территории, петрофильные, хионофобные, в основном, мезоксерофильные виды нейтральных и основных горных дерновых, часто слаборазвитых почв;
— л у г о в о-к у с т а р н и к о в а я, включающая мезотрофно-эвтрофные виды, приуроченные к травяным и кустарниковым сообществам, развитым на дренированных, обычно нейтральных почвах дернового ряда долин, реже горных склонов;
— б о л о т н а я, к которой относятся гигрофильные виды, оптимум произрастания которых приурочен к торфянистым почвам болотного ряда, формирующихся в долинах и осушенных озерных котловинах;
— л е с н а я, объединяющая, как правило, мезофильные виды, связанные с лесной растительностью и заходящие в тундровую зону местами только в ее южной подзоне;
— в о д н а я, включающая гидрофиты, распространенные преимущественно в южной части и лишь единично встречающиеся в подзоне северных гипоарктических тундр.
Более подробно принципы выделения и описание ЭЦГ и ЛФС будут охарактеризованы во второй, аналитической части работы.
В составе флоры резко преобладают виды лугово-кустарниковой ЛФС, виды, составляющие почти половину списка (352 вида; 43%) наиболее разнообразные, хотя в большинстве случаев и малоактивные (табл. 6). По отношению к влажности лугово-кустарниковые виды представлены широким спектром — от ксерофитов до мезогигрофитов. В этой свите преобладают виды бореальной и гипоарктической фракций (52 и 26%), доля арктической фракции относительно мала (21% от состава ЛФС). В основном это виды а л л ю в и а л ь н о-э р о з и о ф и л ь н о й (ценофобные виды отмелей и галечников рек и озер — Poa sublanata, Juncus arcticus, Rumex sibiricus и др.) или л у г о в о-э р о з и о ф и л ь н о й (ценофобные виды оползней, оплывин, выходов на поверхность морских глин — Puccinellia neglecta, Elymus macrourus, Descurainia sophioides, Tripleurospermum hookeri и др.) ЭЦГ, по 42 вида каждая, л у г о в о й ЭЦГ, куда входят собственно луговые мезофиты тундровой зоны (Festuca richardsonii, Oxytropis sordida, Pedicularis verticillata, Antennaria lanata и др. — всего 42 вида); основную же долю составляют виды л у г о в о-л е с н о й ЭЦГ (102 вида), это виды, свойственные лугам, кустарникам, лесным полянам в северотаежной подзоне и в лесотундре (Poa sibirica, Festuca ovina, Thalictrum kemense, Pentaphylloides fruticosa, Angelica decurrens, Veronica longifolia и др.); в ней преобладают виды бореальной фракции с преимущественно азиатским и евразиатским ареалом и собственно л у г о в о-к у с т а р н и к о в о й ЭЦГ (50 видов), где количественно преобладают гипоарктические, в меньшей степени арктические виды (Arctagrostis arundinacea, Luzula sibirica, Trollius asiatucus, Delphinium middendorffii, Parnassia palustris, Potentilla stipularis, Sanguisorba officinalis, Astragalus frigidus, и мн. др.). Интересна ЭЦГ л у г о в о-с т е п н ы х видов (47), также представленная большей частью гипоарктической и бореальной фракцией — это виды сухих лугов, часто произрастающие не только на равнинных, но и на низкогорных лугах, особенно на севере (Poa glauca, Elymus kronokensis, Allium strictum, Silene repens, Lychnis samojedorum, Oxytropis deflexa, O. adamsiana, Euphorbia discolor, Artemisiа laciniatiformis), но представлена в ней и арктическая фракция, в том числе такими широко распространенными видами, как Trisetum spicatum, Koeleria asiatica, Festuca viviparoidea, Kobresia myosuroides и др., произрастающими по всей территории вплоть до южной окраины арктических тундр. Б о л о т н о-л у г о в а я ЭЦГ включает 24 вида, произрастающие преимущественно на сырых, богатых и большей частью неоглееных почвах в условиях проточного увлажнения (шлейфы склонов с полосами стока, висячие болотца, задернованные илистые отмели. Среди долготных фракций нет какой-либо определенно преобладающей, примерно поровну представлены евразиатская (33%) и азиатская (29%), при меньшей доле циркумполярной (22%).
Второе место по богатству занимает тундровая ЛФС (152 вида — 19%). Здесь, напротив, арктическая фракция отчетливо доминирует (80% от всего состава). В собственно т у н д р о в у ю ЭЦГ входят такие широко распространенные виды, как Alopecurus alpinus, Poa arctica, Deschampsia borealis, Carex arctisibirica, Salix polaris, Minuartia arctica, Ranunculus nivalis, Cardamine bellidifolia, Draba pilosa и мн. др. Исключительно арктической фракцией представлена небольшая н и в а л ь н а я ЭЦГ, 20 видов (Phippsia algida, Minuartia biflora, Oxygraphis glacialis, Ranunculus pygmaeus, Saxifraga nivalis и др.). Среди преимущественно мезофильных видов л у г о в о-т у н д р о в о й ЭЦГ (33 вида) также доминируют арктические виды (Saxifraga nelsoniana, Astragalus umbellatus, Polemonium boreale и др.) — 85%, а среди гигромезофильных и мезогигрофильных видов б о л о т н о-т у н д р о в о й ЭЦГ (26 видов) их меньше (50%), но зато выше доля гипоарктических (Eriophorum vaginatum, Tofieldia pusilla, Salix pulchra) и бореальных (преимущественно арктобореальных — Eriophorum polystachion, Carex redowskiana) видов. Среди долготных элементов преобладают циркумполярные виды (46%), остальных групп примерно поровну.
Таблица 6.
Соотношение широтно-зональных фракций и широтных групп в составе ландшафтно-фитоценотических свит (ЛФС)
ЛФС |
Всего: абс/% |
Доля широтно-зональных фракций и широтных групп
(абс. значение /% от всего состава ЛФС) |
Арктическая |
Гипоарктическая |
Бореальная |
А |
МА |
АА |
Всего |
ГА |
ГАМ |
Всего |
Б |
АБ |
АБМ |
П |
Всего |
Горная |
136
17 |
28
20.7 |
30
22.2 |
25
18.5 |
83
61.0 |
9
6.6 |
22
15.5 |
31
22.8 |
14
10.3 |
1
0.7 |
7
5.2 |
- |
21
15.5 |
Тундровая |
152
19 |
28
18.4 |
53
34.9 |
41
27.0 |
122
80.3 |
6
3.9 |
17
11.20 |
23
15.1 |
- |
7
4.6 |
- |
- |
7
4.6 |
Болотная |
88
11 |
17
19.3 |
6
6.8 |
4
4.5 |
27
30.7 |
7
8.0 |
5
5.7 |
12
13.6 |
31
35.2 |
10
11.4 |
1
1.1 |
5
5.7 |
45
51.1 |
Лугово-кустарниковая |
352
43 |
20
5,7 |
37
10.5 |
17
4.8 |
74
21.0 |
49
13.9 |
44
12.5 |
93
26.4 |
143
40.6 |
21
6.0 |
10
2.8 |
11
3.1 |
185
52.6 |
Лесная |
57
7 |
- |
- |
1
1.7 |
1
1.7 |
3
5.2 |
2
3.4 |
5
8.6 |
47
82.4 |
3
5.2 |
2
3.4 |
- |
52
91.2 |
Водная |
24
3 |
- |
- |
- |
- |
3
12.5 |
1
4.2 |
4
16.7 |
8
33.3 |
- |
- |
12
50.0 |
20
83.3 |
ВСЕГО |
811
100 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
* А-арктическая, МА-метаарктическая, АА-арктоальпийская, ГА-гипоарктическая, ГАМ - гипоарктомонтанная, АБ-арктобореальная, АБМ-арктобореальномонтанная, Б-бореальная, П- полизональная
Горная ЛФС представлена 136 видами (17% от состава всей флоры), и в ней тоже преобладают виды арктической фракции, хотя и не так резко (61%); особенно в составе г о р н о-т у н д р о в о й и г о р н о й э р о з и о ф и л ь н о й ЭЦГ (Woodsia glabella, Poa abbreviata, Carex rupestris, Papaver polare, Draba barbata, Saxifraga setigera, Potentilla uniflora, Novosieversia glacialis, Oxytropis nigrescens и др.). Гипоарктические виды преобладают только в составе г о р н о-л е с н о й ЭЦГ (Cryptogramma stelleri, Juniperus sibirica, Dryas crenulata, Rhododendron adamsii). Выделяются также ЭЦГ г о р н о-л у г о в ы х (20) и г о р н ы х к р и о ф и л ь н о-с т е п н ы х (16) видов, причем в первой преобладают виды арктической фракции (Carex ledebouriana, Eremogone formosa, Silene paucifolia, Potentilla prostrata), а во второй — бореальной (Carex pediformis, Phlox sibiricus, Eritrichium sericeum, Artemisia sericea, Aster alpinus). В горной ЛФС более высокая, чем в других; доля восточноазиатских (33%) и азиатско-американских (26%) видов, и всего 10% составляют виды евразиатской группы.
Болотная ЛФС немногочисленна, включает всего 88 видов (11% от состава флоры), включает 4 ЭЦГ — собственно б о л о т н ы х видов, характерных для кислых торфяных почв, л у г о в о-б о л о т н ы х, предпочитающих переувлажненные понижения в болотных комплексах с более богатыми доступной органикой почвами, а также заболоченные луга, в о д н о-б о л о т н ы х, растущих в небольших водоемах и по их периферии (например, Arctophila fulva, Caltha arctica, Ranunculus pallasii) и п р и м о р с к и х галофильных, свойственных береговым маршам вдоль побережья (например, Carex ursina, C. glareosa, Honcenya oblongifolia). В болотной ЛФС с небольшим преимуществом доминируют виды бореальной фракции (51%), в основном характерные для южных подзон (Carex limosa, C. juncella, Salix myrtilloides, Menyanthes trifoliatа и др.), но также и широко распространенные по всей территории (арктобореальные Ranunculus lapponicus, R. gmelinii, Comarum palustre, Tephroseris palustris и др.). Довольно хорошо представлена и арктическая фракция (31%) — виды тундровых болот, едва заходящие в лесную зону (Dupontia spp., Hieriocloё pauciflora, Arctophila fulva, Pleuropogon sabinii и др.). Интересно, что среди болотных видов гипоаркты представлены слабо, хотя многие из этой группы относятся к широко распространенным и иногда обильным видам (например, Carex marina, C. rotundata, Eriophorum russeolum, Rubus chamaemorus и др.). Преобладают циркумполярные виды (65%), ничтожно мала доля восточноазиатских (3%).
Лесная ЛФС включает всего 57 видов, почти исключительно бореальной группы (91% от ее состава), произрастающих в лесах и редколесьях лесотундры и северной тайги. Здесь несколько активных ценозообразователей (Larix spp., Duschekia fruticosa) и относительно обычных видов (Equisetum scirpoides, Rosa acicularis, Pyrola incarnatа) сочетаются c основной массой редко встречающихся даже в своих подзонах видов, таких, как Lonicera pallasii, Actaea erythrocarpa, Moehringia lateriflora и др.
Наконец, водная ЛФС включает всего 24 вида, произрастающих в водоемах (гидрофиты, погруженные и плавающие растения), преимущественно в южной части территории. С этим связана и структура этой свиты — преобладание бореальных видов (84%), и полное отсутствие видов арктической фракции. Только 4 вида относятся к гипоарктической группе — это 2 вида рдестов (Potamogeton subretusus, P. sibiricus), Sparganium hyperboreum и Batrachium eradicatum.
©Е.Б.Поспелова, И.Н.Поспелов, 2007