Методика сбора данных.
На карте отображено расположение ключевых участков, для которых имелись флористические списки, полученные как в результате собственных работ, так и работ других авторов. Мы считаем, что эти списки соответствуют л о к а л ь н ы м флорам (Шеляг-Сосонко, 1980; Юрцев, 1982 и др.), или флорам географического пункта (Юрцев, 1975), т. е. «площади выявления флористической ситуации в данном географическом пункте» (Юрцев, Камелин, 1991: с. 26). В данном случае мы не можем оперировать классическим понятием «конкретной флоры» А. И. Толмачева (1932а, 1974) по ряду причин. Во-первых, конкретной флоре соответствует строго определенная, географически однородная территория — а среди ключевых участков, обследованных как нами, так и другими авторами, есть и такие, территория которых занимает фрагменты весьма контрастных ландшафтов, например, горных сооружений и аллювиальных депрессий, а для некоторых (категория 5, см. ниже), характер территории вообще неизвестен, т. о. не соблюдается требование к «постоянству набора видов на однотипных экотопах» (Юрцев, Камелин, 1991: с. 23). Во-вторых, как будет показано ниже, списки разных авторов составлены с очень различной степенью детальности в силу различий сроков обследования или разных размеров ключевых участков, т. е. полнота выявления флор далеко не одинакова. Поэтому понятию «конкретной флоры», т. е. «вполне однородной, дифференцированной только экологически (но не географически!) флоры весьма ограниченной… земной поверхности» (Толмачев, 1974: с. 185) эти списки не всегда соответствуют; на наш взгляд, конкретная флора может быть реализована в пределах территории, занятой о д н и м физико-географическим ландшафтом, будучи, в свою очередь, составлена элементарными флорами более мелких топологических единиц — урочищ, экологически своеобразных элементов ландшафта (Юрцев, 1982).
Списки локальных флор составлены с учетом всех исходных данных, имевшихся в нашем распоряжении — опубликованные работы, оригинальные материалы, полученные в результате собственного обследования, фондовые материалы гербариев. Некоторые флоры являются «синтезированными» из точек, проставленных на картах в «Арктической флоре СССР» и основанных на материалах LE, MW и других Гербариев, использовавшихся авторами при их составлении. На карте ключевых участков они обозначены в соответствии с полнотой обследования — от непродолжительного обследования (от нескольких часов до нескольких дней), чему соответствует минимальный размер индекса, до максимально полного обследования в течение двух или более сезонов (максимальный размер индекса). На этом основании были выделены следующие категории ключевых участков:
1 — Флоры очень хорошо изученные (сборы проводились несколько полевых сезонов подряд или с перерывами, или в одной точке в течение полного полевого сезона работало несколько коллекторов). Могут считаться практически полными (95%).
2 — Флоры хорошо изученные, в течение одного, но полного полевого сезона (изучены приблизительно на 85-90%).
3 — Флоры средне изученные (полевой сезон неполный, но не менее 3 недель, или это многочисленные сборы разных лет из одного района). Учтено не менее 80% флоры.
4 — Флоры слабо изученные — короткий период сборов, малая площадь охвата и т.д. (75-80%).
5 — Списки, составленные по точкам на картах, имеющихся в монографиях (Арктическая флора СССР, 1960—1987; Флора Сибири, 1987—1997; Флора Путорана, 1976).
Полнота таких «синтезированных» флор — 50-60% и менее, определялась путем сравнения с расположенными поблизости хорошо изученными флорами, если таковые имелись.
В результате обработки получены данные о 105 локальных флорах Из них 70 представляют собой сравнимые локальные флоры (20 — первой, 19 — второй и 31 — третьей категории; в дальнейшем только они использованы для анализа на ландшафтном уровне. Локальные флоры, относящиеся к категориям 4 и 5 использовались только для составления списков региональных флор.
Анализируя данные по богатству локальных флор Восточного Таймыра, мы, естественно, проводили сравнение собственных исследований с имеющимися обширными литературными источниками. При этом были обнаружены некоторые несоответствия, которые нельзя объяснить разницей в географическом положении или ландшафтной структуре обследованных территорий — для некоторых территориально близких участков различия видового богатства оказались весьма существенными, при этом несколько различаются также географические и таксономические спектры, хотя и в меньшей степени.
Флористические списки, полученные разными авторами и в разное время на близких или сходных территориях, порой довольно сильно различаются. Это видно из сравнения, например, флоры низовьев р. Бол. Шайтан, опубликованной М. В. Соколовой (1982) и обследованного нами в 1997 г. расположенного рядом участка среднего течения р. Фадьюкуда, или сопоставления двух списков флоры среднего течения р. Фомич, вообще собиравшихся практически на одной территории Н. С. Водопьяновой в 1979 г. и нами в 2003 г. Несмотря на близость географического положения и сходство ландшафтной структуры, вторые богаче первых в 1.5 раза (Фадьюкуда — 317 видов против 222 на Шайтане, Фомич — 368 видов против 257). По всей видимости, здесь играет роль «временной фактор», то есть полнота выявления флоры, зависящая не столько от способностей исследователя (цитированные работы созданы авторами, тщательность сборов которых не подлежит сомнению), сколько от времени обследования и, соответственно, степени охвата полного набора экотопов, имеющихся на территории.
К сожалению, в большинстве случаев, при организации крупных экспедиций на Таймыре собственно инвентаризация флоры являлась лишь сопутствующей задачей при решении геоботанических, общегеографических, или таксационных задач. Поэтому исследователям далеко не всегда удавалось уделить должное внимание локально расположенным экотопам, занимающим небольшую площадь сравнительно с основными для конкретной зоны или подзоны (а именно в этих экотопах чаще всего формируется наиболее богатая и специфичная флора). Только при наличии широкой комплексной многолетней программы биогеоценологических исследований, как, например, на стационарах («Тарея», «Кресты Таймырские», «Бикада») выявление флористического списка было достаточно полным.
Возникает вопрос — что же собственно понимается разными исследователями под богатством флоры и насколько допустимо сравнение флористичеких списков, собранных в разных условиях разными исследователями? И какие условия должны соблюдаться для наиболее полного выявления видового богатства при отсутствии возможности многолетнего посещения одной и той же территории? Естественно, что, кроме квалификации исследователя, полнота выявления флоры зависит от: 1) времени обследования; 2) площади участка и 3) полноты охвата всех экотопов территории, включая самые редкие, так как именно на них и встречаются наиболее интересные находки (Толмачев, 1974; Юрцев, Камелин, 1987).
На собственном опыте мы убедились, что в течение одного полевого сезона выявить флору полностью очень трудно, поскольку различие погодных условий вегетационных сезонов приводит к тому, что некоторые растения, в том числе трудно определяемые в вегетативном состоянии, часто не цветут каждый год подряд, и, следовательно, могут пропускаться при сборах. Поэтому говорить о полноте флористического списка, созданного в течение одного сезона, вообще можно с большой натяжкой, кроме того случая, когда сборы проводятся в течение всего вегетационного периода и растения можно видеть как в цветущем состоянии, так и в плодах (особенно это касается таких групп, как маки, одуванчики, все крестоцветные, часть гвоздичных). Но если погодные условия сезона наблюдений были неблагоприятными, или холодным было предыдущее лето, то полного охвата флоры все равно не добиться. Так, в 1990 г., после крайне холодного лета 1989 г., когда многие растения не заложили генеративных почек, в среднем течении р. Бол. Боотанкаги почти не было цветущих осок, что привело к неполноте составленного нами списка, а в 1991 г. на этой же точке В. Б. Куваевым и Ю. П. Кожевниковым (Кожевников, 1992; Поспелова, Куваев, 1994) список был пополнен именно видами осок. При весенне-раннелетнем обследовании, скорее всего, будут пропущены виды, достоверное определение которых возможно только при наличии зрелых плодов (одуванчики, некоторые гвоздичные, лютиковые, часть крупок), а также позднелетние виды — злаки, большинство растений водоемов и т.д. Напротив, летне-осенние наблюдения, в целом более продуктивные, не позволяют выявить некоторые раннецветущие виды. К тому же отсутствие красочных аспектов, характерных только для периода цветения, приводит к существенному занижению показателей активности одних и увеличению других видов. Достоверные сведения о составе и эколого-ценотической структуре флоры могут быть получены, таким образом, только за полный вегетационный период, и при благоприятных погодных условиях. В частности, этим, безусловно, и объясняется приведенный выше пример несоответствия видового богатства флор участков «р. Шайтан» и «р. Фадьюкуда» (в первом случае список составлен по результатам 10-дневного обследования, во втором — 2.5 месячного), а также р. Фомич (в одном случае сборы проводились в течение 2-х недель, причем в позднелетне-осеннее время, в другом — практически весь весенне-позднелетний сезон). Мы могли в этом убедиться и при собственных работах — так, повторное обследование в течение всего полевого сезона флоры бассейна оз. Левинсон-Лессинга дало «прирост» в 37 видов (14% списка), участка Сонасыты-Яму — в 22 вида (11% списка).
На наш взгляд, флористическое обследование любого участка имеет три этапа. За первые несколько дней опытный флорист, обойдя территорию, близлежащую от точки базирования, охватывает визуально примерно 75-80% видов, произрастающих на участке. Это ядро флоры, включающее, как правило, виды, свойственные зональным и наиболее распространенным интразональным группировкам, то есть активные в понимании Б. А. Юрцева (1968). Второй этап, основной, — тщательное обследование всех типов экотопов, свойственных данной территории. Он продолжается довольно долго, и об его окончании можно судить лишь тогда, когда находки новых видов прекращаются. Именно для успешных сборов на этом этапе необходима картографическая основа или снимок. Наконец, третий этап — «флористической удачи», когда происходят случайные находки редких для района видов в уже обследованных экотопах, но даже и при этом исследователь не застрахован от пропуска того или иного вида. Поэтому говорить о «полной» флоре при отсутствии повторных сборов в последующие годы нельзя вообще (Толмачев, 1974).
В связи с этим нельзя согласиться с мнением Ю. П. Кожевникова (1982) о том, что «за 2-3 дня можно охарактеризовать флору участка [подразумевались стоянки при водном маршруте] достаточно полно», тем более, что автор обследовал территорию со сложной ландшафтной структурой и расчлененным горным рельефом. Мы считаем, что за это время можно выявить не более 80% полного списка территории, не охватывающей необходимую площадь обследования.
Второй существенный фактор полноты списка — площадь обследования (Толмачев, 1970; Ребристая, 1987). Строго говоря, охват сборами той или иной площади также зависит от временных возможностей. А. И. Толмачев определял минимальную площадь, достаточную для полноты выявления тундровой флоры в 100 км2. Большинство исследователей придерживается этой величины, хотя на практике часто площадь обследования бывает и меньшей. Впрочем, при условии однообразности ландшафта на равнинных территориях, за 2-3 недели можно собрать около 90% видов растений и на меньшей площади, что также проверено на практике.
При сравнении наших списков с другими может показаться, что высокое видовое богатство некоторых флор, собранных нами, связано с очень большой площадью охвата. Но, во-первых, опыт показал, что в горных районах классической минимальной площади в 100 км2 явно недостаточно, во-вторых, площадь обследования вообще, по-видимому, должна увеличиваться при усложнении инфраструктуры ландшафта обследуемого района. В горах, по сравнению с равнинами, выше пестротность ландшафта, значительно выше разнообразие экологических факторов и их сочетаний, благодаря чему весьма специфические, но тем не менее типичные для ландшафта экотопы с богатой флорой (локальные выходы известняков с кальцефильной флорой, участки инсолированных склонов, на которых благоприятные снеговые условия сочетаются с быстрым сходом снежного покрова и где развиваются криофитно-степные сообщества специфического состава, и др.) встречаются редко. В то же время, на примере «объемной» (317 видов) флоры ключевого участка «Фадьюкуда», расположенного на стыке 5 контрастных ландшафтных структур, было выяснено, что при «срезании» отдаленных от центра обследования территорий и виртуальном «доведении» обследованного участка до площади 120 км2 теряется лишь около 5% видов (то есть богатство этой флоры будет исчисляться примерно 300 видами). А.И. Толмачев (1970) указывает на допустимое (и даже в определенных условиях необходимое) превышение минимальной площади до 1000 км2 (но не более), и, как мы убедились на опыте, площадь порядка 300—400 км2 вполне достаточна для максимально полного выявления флоры на равнинных участках и 500—600 км2 на горных, но обследование такой площади, естественно, требует большего времени.
Наконец, непосредственно из двух предыдущих положений возникает вопрос о необходимости полноты охвата всех экотопов территории, причем в каждом типе экотопа сборы должны проводиться не единожды. При отсутствии крупномасштабной карты в сопровождении аэрофотоснимка или космического снимка высокого разрешения это условие соблюсти практически невозможно. На основе карты и снимка на предполевом этапе создается крупномасштабная дешифровочная схема — основа для ландшафтной карты. При наличии такой схемы полнота охвата экотопов, выявленных на снимках, будет максимальной.
Различия в объеме флор связаны, в первую очередь, с ландшафтной структурой исследуемой территории и набором существующих экотопов. Безусловно нельзя сравнивать богатство флор гомогенных, моноландшафтных (Поспелова, 2000 а) участков, с богатством полиландшафтных, собранных на территории, по которой проходят естественные физико-географические границы, а также богатство флор, характеризующих контрастные ландшафты.
Нельзя не коснуться также и некоторых других методических положений. Часто флористические списки составляются только на основе гербарного материала. При этом из-за случайного отсутствия в сборах широко распространенных, тривиальных для данного района видов, они порой выпадают из окончательного списка. Это приводит к довольно странным моментам — скажем, во флоре горного участка «Ая-Турку» (Соколова, 1982) отсутствует доминирующий в среднегорьях и долинах вид Salix polaris, а в опубликованной флоре участка «Ары-Мас» (Варгина, 1978а) — постоянно присутствующая в плакорных тундрах Carex misandra. Поэтому составление полевого списка, с указанием встречаемости и обилия видов в отдельных экотопах, является обязательным звеном любого флористического обследования. Что касается набора экотопов, то можно сказать следующее. Если зональные плакорные сообщества характеризуются в целом постоянством состава, то азональная растительность (группировки на отмелях, оползнях, в нивальных нишах, на береговых ярах и прирусловых валах, в водоемах), а порой и некоторые интразональные сообщества очень нестабильны по набору слагающих видов. Поэтому при не столь большой плотности флористических маршрутов на водоразделах подобные участки должны охватываться в максимальном объеме.
Особо следует отметить, что очень многие виды могут быть достоверно определены только в камеральных условиях при наличии полного материала (растения с цветками и с плодами). Поэтому растения, относящиеся к широко трактуемым таксонам, следует собирать в большом количестве экземпляров, чтобы иметь большой материал для сравнения. В некоторых случаях лишь при консультациях с монографами отдельных групп нам удавалось определить до вида растения, относящиеся к традиционно «трудным» родам (Draba, Papaver, Taraxacum, Salix, Puccinellia, Potentilla и некоторые другие), виды которых часто гибридизируют между собой, а признаки их нестабильны. Тем не менее, хотя для нас это и обеспечивало полноту списка, но делало очень трудным сравнение его с другими, при составлении которых авторы придерживались более широкой или узкой трактовки одного и того же вида.
Наиболее полное выявление флоры, таким образом, возможно при наличии полного сезона (или нескольких сезонов) обследования на площади, охватывающей все экотопы исследуемого ландшафта (или соседствующих ландшафтов в случае, если территория находится на их границе), а также существования дешифровочной схемы, на основе которой исследователь может планировать маршруты.
Используемый нами при инвентаризации локальных флор восточного Таймыра метод основывается на общих методических положениях, изложенных в «Программах..» (Юрцев, Камелин, 1987), с учетом некоторых региональных особенностей. Ключевые участки выбирались, по возможности, в контрастных ландшафтах или же на стыке нескольких ландшафтов. Размеры обследованных территорий колебались от классической площади в 100 км2 (на достаточно однородных, моноландшафтных участках) до 600 км2 на полиландшафтных участках (особенно горных и предгорных), но при этом площадь каждого представленного на этих участках ландшафта была не менее 90—100 км2. При наличии на территории фрагментов нескольких контрастных ландшафтов флористические списки составляли и анализировали отдельно для каждого из них.
Обследование ключевых участков, по крайней мере начиная с 1994 г., проводилось нами в течение полного полевого сезона. Основой служили предварительно отдешифрированные дистанционные материалы, по которым, параллельно флористическим обследованиям, мы составляли комплексную крупномасштабную ландшафтную карту. Во время длительных работ по картированию территории выявляли основные, повторяющиеся (по крайней мере в пределах близких видов ландшафтов), хорошо дешифрируемые на снимках и привязанные к одним и тем же формам рельефа территориальные единицы, соответствующие неким природно-территориальным комплексам (ПТК), как правило, ранга урочищ, или более сложно устроенным ПТК — сложным (парагенетическим) урочищам (долины водотоков, комплексные болота и др.), включающим несколько экотопов. Часто простые урочища существуют и в качестве самостоятельных выделов, занимая площади, картируемые в съемочном масштабе. Для всех этих выделов проводили ландшафтное описание, включающее как общегеографические характеристики, так и описания растительности и почв.
В течение сезона обследовалась флора всех таких выделов, обозначенных на карте, большей частью (кроме самых труднодоступных) несколько раз за сезон. В радиусе ближайших окрестностей полевого лагеря обследование было, естественно, наиболее тщательным, некоторые популяции «сложных» видов помечали реперами, чтобы можно было собрать растения на разных фазах развития. Полученные для однотипных выделов списки, с учетом также данных ландшафтных описаний, объединяли в парциальные флоры простых или сложных урочищ-экотопов, отдельно для каждой конкретной флоры (флоры ландшафта).
©Е.Б.Поспелова, И.Н.Поспелов, 2007