ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ.

Спектр семейств флоры Таймыра (табл. 1) достаточно типичен для Арктики и Субарктики в целом (Малышев и др.,1998; Хохряков, 2002). Лидером (105 таксонов) является семейство Poaceae. Далее следуют очень близкие по видовому разнообразию семейства – Cyperaceae и Asteraceae и следующее вплотную за ними Brassicaceae (82, 76 и 58 таксонов соответственно); за ними идет следующая группа семейств —Ranunculaceae, Caryophyllaceae, Rosaceae (48, 45, 41). Следующие 4 семейства, Scrophulariaceae, Fabaceae, Saxifragaceae, и Salicaceae опять-таки близки по значениям видового богатства (30, 27, 26, 26). Завершают список пятнадцати ведущих семейств Polygonaceae, Juncaceae, Ericaceae и Papaveraceae (20, 19, 15 и 14). Таким образом, выделяются 4 ранга семейств по их условному видовому разнообразию — >100, 60-80, 40-50, 25-30 и 15-20 видов. Преобладание семейств Poaceae, Cyperaceae и Asteraceae, согласно А. И. Толмачеву (1986) свойственно флорам бореальной области, и в данном случае это объясняется большим вкладом в состав флоры бореальных видов, произрастающих на юге территории, в горных северо-таежных лесах. Согласно комментариям, приведенным в вып. Х «Арктической Флоры СССР» (1987, с. 55), это свойственно и гипоарктическим флорам Если следовать А.П. Хохрякову (2002), выделявшему типы флор по составу первой триады, а подтипы — второй триады семейств, то флора территории относится к а р к т о б о р е а л ь н о – в о с т о ч н о а з и а т с к о м у типу (типу Cyperaceae), и а р к т и ч е с к о м у подтипу (по семействам второй триады Brassicaceae — Caryophyllaceae).
Нетрудно видеть, что в каждую из трех групп семейств, следующих за преобладающим семейством злаков что характерно для всей Голарктики, входят семейства, входящие в состав ведущей группы как в арктических, так и в гипоаркто-бореальных флорах.
Географический анализ, выполненный на основе вышеупомянутой базы данных, показал, что из ведущих семейств флоры Таймыра арктическая фракция преобладает среди видов семейств Papaveraceae (93% арктических видов), Saxifragaceae (81%), Brassicaceae (64%); напротив, значительным богатством бореальных видов характеризуются Salicaceae (50%), Cyperaceae (51%), Ranunculaceae (56%).

Таблица 1.
Соотношение широтных фракций и широтно-зональных элементов в составе ведущих семейств флоры Таймыра, %


№№, место по видовому богатству

 

Семейства

Всего, абс.число /%

Доля широтных фракций и широтно-зональных элементов в составе семейств

Арктическая

Гипоарктическая

Бореальная

В том числе:

Всего

В том числе:

Всего

В том числе:

Всего

А

МА

АА

ГА

ГАМ

Б

АБ

АБМ

П

1

Poaceae

105/13

24.8

18.1

5.7

48.6

11.4

10.5

21.9

20.9

4.8

-

3.8

29.5

2

Cyperaceae

82/10

2.5

7.4

19.7

29.6

6.2

13.6

19.8

42.0

7.4

-

1.2

50.6

3

Asteraceae

76/9

11.8

18.4

11.8

42.0

13.2

6.6

19.8

27.6

3.9

3.9

1.3

36.7

4

Brassicaceae

58/7

27.5

19.0

17.2

63.7

6.9

5.2

12.1

19.0

1.7

1.7

1.7

24.1

5

Ranunculaceae

48/6

14.6

16.7

4.2

35.5

6.2

2.1

8.3

43.7

8.3

-

4.2

56.2

6

Caryophyllaceae

45/5,5

17.8

17.8

11.1

46.7

15.5

8.9

24.4

22.2

4.4

-

2.2

28.8

7

Rosaceae

41/5

4.9

24.3

12.2

41.4

12.1

9.7

21.8

26.8

7.3

2.4

-

36.5

8

Scrophularia-ceae

30/4

13.3

16.6

13.3

43.2

20.0

13.3

33.3

16.6

3.3

-

3.3

23.2

9

Fabaceae

27/3

7.4

40.7

-

48.1

7.4

14.8

22.2

22.2

7.4

-

-

29.6

10-11

Saxifragaceae

26/3

23.1

23.1

34.6

80.8

-

7.7

7.7

-

11.5

-

-

11.5

10-11

Salicaceae

26/3

-

11.5

11.5

23.0

11.5

15.4

26.9

38.4

7.7

3.8

-

49.9

12

Polygonaceae

20/2,5

-

15.0

20.2

35.2

20.0

5.0

25.0

30.0

5.0

-

-

35.0

13

Juncaceae

19/2

5.2

26.3

15.8

47.3

15.8

10.5

26.3

15.8

-

-

10.5

26.3

14

Ericaceae

15/2

-

6.7

-

6.7

6.7

40.0

46.7

40.0

-

6.7

-

46.7

15

Papaveraceae

14/2

50.0

42.9

-

92.9

-

-

 

7.1

-

-

-

7.1

Широтно-зональные элементы: А— арктические, МА—метаарктические, АА—аркто-альпийские; ГА— гипоарктические, ГАМ— гипоаркто-монтанные; АБ—аркто-бореальные, АБМ— аркто-бореально-монтанные, Б—бореальные, П—полизональные.

Хотя большинство автохтонных арктических видов характерно именно для семейств первой группы, но и в семействах второй встречаются настоящие эваркты (Salix polaris, Cassiope tetragona, отдельные виды р. Ranunculus и др.), закрепившиеся в Арктике на неоледеневавших пространствах в раннеледниковое время (Толмачев, 1958) и имеющие в настоящее время циркумполярное распространение, но большинство видов последней все же относятся к «пришлым», появившимся на этой территории позже.
К «гипоаркто-бореальным» семействам флоры Таймыра относится Ericaceae (47% гипоарктических видов и столько же бореальных). Состав широтных элементов в остальных ведущих семействах более равномерный, с невысоким преобладанием арктических видов.
Обращает на себя внимание высокая доля метаарктических (аркто-монтанных) видов в сем. Rosaceae, Fabaceae, Papaveraceae, наибольшая концентрация видов которых приурочена к горным территориям Бырранга и Путорана. В отношении долготных групп наибольшее количество восточноазиатских (восточносибирских и среднесибирских) видов содержат сем. Fabaceae и Papaveraceae (52 и 50%). Циркумполярные и циркумбореальные виды в наибольшей степени преобладают среди Ericaceae, Juncaceae и Cyperaceae (60, 53 и 52%); вообще они доминируют во всех семействах, кроме Asteraceae, Scrophulariaceae, Papaveraceae и Fabaceae. Однако, если среди Cyperaceae большинство их представлено бореальными и гипоарктическими (циркумбореальными) видами, то среди Saxifragaceae, Ranunculaceae и Caryophyllaceae они в основном относятся к арктической группе и представлены собственно циркумполярными видами. Доминирование евразиатских видов характерно для сем. Salicaceae — 38% видов его относятся к соответствующей долготной группе. Среди Scrophulariaceae и Asteraceae преобладают евразиатские и азиатские виды. Для остальных семейств выделить определенную долготную преференцию затруднительно (табл. 2). Тем не менее, стоит отметить, что наиболее тесные флористические связи Таймыра с американским континентом имеются у Papaveraceae, Brassicaceae и Saxifragaceae,причем в основном за счет видов арктической фракции.

Таблица 2.
Соотношение долготных фракций и долготных групп (типов ареалов) в составе ведущих семейств флоры Таймыра, %

 

Семейство

 

Долготные фракции

Широко
распростра-ненные

Евразиатские

Азиатско-американские

Азиатские

*Ц-ПЦ

Ам-ЕзАз

ЕАз-зАм

Е-Аз

Е-зАз

Аз-Ам

Аз-зАм

Аз

Сб

з-Аз

вАз

срСб

ДВ

Poaceae

37.1

-

3.8

10.5

0.9

6.7

15.2

4.8

2.8

0.9

11.4

4.8

0.9

Cyperaceae

52.4

-

1.2

14.6

-

12.2

2.4

6.1

1.2

-

8.5

1.2

-

Asteraceae

6.6

1.3

3.9

23.7

6.6

7.9

5.2

15.8

9.2

2.6

11.8

3.9

1.3

Brassicaceae

34.5

-

-

6.9

3.4

13.8

17.2

3.4

3.4

-

12.1

5.2

-

Ranunculaceae

31.2

-

2.7

25.0

5.4

2.7

10.9

5.4

10.4

2.7

6.2

2.7

-

Caryophyllaceae

35.5

-

4.4

24.4

2.2

4.4

13.3

4.4

-

-

11.1

-

-

Rosaceae

24.4

2.4

9.6

14.6

2.4

7.2

14.6

4.8

2.4

-

17.1

-

-

Scrophulariaceae

6.6

-

6.6

16.8

10.0

13.3

6.6

13.3

10.0

3.3

13.3

-

-

Fabaceae

7.4

-

-

22.2

-

3.7

11.1

3.7

-

-

29.6

22.2

-

Saxifragaceae

42.3

3.8

-

7.6

-

-

15.4

7.6

3.8

-

3.8

11.5

3.8

Salicaceae

19.2

-

7.6

38.5

7.6

7.6

3.8

-

7.6

-

7.6

-

-

Polygonaceae

30.0

-

10.0

25.0

-

5.0

5.0

15.0

-

-

5.0

-

-

Juncaceae

52.6

-

-

5.3

5.3

-

15.9

10.6

-

5.3

5.3

-

-

Ericaceae

60.0

-

6.7

20.0

-

6.7

-

-

-

-

6.7

-

-

Papaveraceae

7.2

-

-

-

-

-

21.4

-

7.2

7.2

28.5

21.3

7.2

*Долготные группы (типы ареалов): Ц-ПЦ — Виды широкого ареала (циркумполярные и почти циркумполярные, циркумбореальные и почти циркумбореальные, космополитные); Ам-ЕзАз —американо-европейско-западноазиатские, ЕАз-зАм — евразиатско-западноамериканские, Е-Аз — евразиатские,  Аз-Ам — азиатско-американские, Аз-зАм —азиатско-западноамериканские, Аз— азиатские, Сб — сибирские, зАз — преимущественно западноазиатские, вАз — преимущественно восточноазиатские, срСб — среднесибирские, ДВ — преимущественно дальневосточные с единичными нахождениями на Таймыре.

Если же рассматривать объединенные широтные фракции, то наиболее высока доля широко распространенных (циркумполярных, циркумбореальных, голарктических) видов в семействах Cyperaceae, Ericaceae, Juncaceae и Saxifragaceae, евразиатских —— в сем. Salicaceae, азиатских — в семействах Papaveraceae, Asteraceae, Scrophulariaceae и Fabaceae (64, 47, 45, 44% азиатских в широком смысле видов), в какой-то мере Rosaceae (39%). Лишь некоторые из ведущих семейств играют значительную роль в формировании растительного покрова (Cyperaceae, Salicaceae, Poaceae, Ericaceae), хотя и среди других имеются рода-эдификаторы (Dryas, Novosieversia — Rosaceae, Luzula — Juncaceae), представители же других редко бывают обильными, только в некоторых экотопах. Видовое богатство первых 10 семейств составляет 66.3%, что соответствует большинству арктических флор (Юрцев и др., 2002). Доля одновидовых семейств — 28.7%, что также соответствует значениям в цитируемой работе (29.2%). Среднее число видов в семействе — 11.1. В последних работах флористов Лаборатории растительности Крайнего Севера БИН РАН (Юрцев и др., 2001, 2002) большое внимание уделяется такому показателю, как соотношение богатства ведущих семейств 1-й триады арктических флор — Poaceae, Cyperaceae, Asteraceae. Оба соотношения для флоры Таймыра оказались выше, чем приведено в цитируемых работах — Cyperaceae/Poaceae = 0.77 (а не 0.46), Asteraceae/Poaceae = 0.72 (а не 0.43). Соотношение однодольных и двудольных 1: 2.3, споровые составляют 3.4%, голосеменные (4 вида) — 0.5%. Однако все эти цифры более важны и показательны при проведении сравнительного анализа, что и будет показано в дальнейшем при анализе флор широтных полос.
В родовом спектре флоры Таймыра представлены следующие 11 ведущих родов: Carex (64 вида), Draba (27), Salix (25), Saxifraga (24), Poa (21), Ranunculus, Potentilla (по 20), Taraxacum, Pedicularis, (по 19), Papaver (14), Puccinellia (13), более 10 видов содержат также рода Oxytropis (12), Stellaria, Elymus и Potamogeton (по 11) — табл. 3.
Как и в случае с семействами, в группу ведущих входят рода с преобладанием в их составе видов, относящихся к разным широтным группам и фракциям, что опять же подчеркивает неоднородность флоры территории как единой целостной системы. Виды арктической фракции преобладают в составе родов Papaver (93%), Saxifraga (83%), Draba (78%), Puccinellia (77%), Taraxacum (68%); виды бореальной фракции — в родах Carex и Salix (52 и 48 %). — табл. 3. Интересно, что среди представителей рода Taraxacum доля видов бореальной фракции ничтожна (5.2%), хотя довольно много гипоарктических видов — 26%. И лишь один из ведущих родов — Elymus — в наибольшей степени представлен гипоарктическими видами.
Еще интереснее распределение ведущих родов по долготным группам. Именно здесь проявляется специфичность флоры Таймыра, ее восточноазиатский характер, который менее заметен при анализе флоры в целом, где он снивелирован большим числом маловидовых родов с широким — циркумполярным или евразиатским — распространением. Циркумполярные и циркумбореальные виды преобладают (около 50%) в половине родов первой десятки – Carex, Saxifraga, Draba, Роа, Ranunculus (табл. 4 ), а также в родах Stellaria и Potamogeton из последующих пяти.
В характерном арктоальпийском (Толмачев, 1975) роде Draba, в составе которого преобладают циркумполярные виды, имеется, тем не менее, довольно большое количество азиатских и восточноазиатских, как заходящих на крайний запад Америки (D. barbata, D. pseudopilosa, D. pilosa, D. eschscholtzii), так и чисто сибирских (D. pohlei, D. prozorowskii); таким образом, американские связи рода прослеживаются более четко, чем европейские; собственно только D. glacialis имеет строго восточноевропейско-сибирский тип ареала, не заходя на восток далее Новосибирских островов. Имеются и таймыро-путоранские эндемики (D. taimyrensis, D. sambukii).
В роде Ranunculus, помимо широко распространенных циркумполярных видов, имеется большая группа видов с евразиатским типом распространения, но связи с американским континентом слабые, в основном за счет видов, заходящих на крайний запад Аляски; только высокоарктический R. sabinii распространен, помимо восточной Азии, по всему северу Канады и в Гренландии.
Рода Potentilla, Puccinellia, Papaver в нашей флоре преимущественно представлены видами азиатской фракции, включают довольно много эндемичных и субэндемичных восточноазиатских видов, особенно последние 2, в составе которых присутствуют среднесибирские (в том числе таймырские и таймыро-путоранские) эндемики. К ним примыкает еще и менее богатый (12 видов) род Oxytropis, в составе которого восточноазиатская фракция в целом составляет 83%, из них среднесибирских эндемиков 50%, и род Taraxacum c 21% восточноазиатских видов.

Таблица 3.
Соотношение широтных фракций и широтно-зональных элементов в составе ведущих родов флоры Таймыра, %


№№ по  богатству

 

 

Род

Всего видов

Широтно-зональные фракции

Арктическая

Гипоарктическая

Бореальная

А*

МА

АА

Всего

ГА

ГАМ

Всего

Б

АБ

АБМ

П

Всего

1

Carex

64

3.3

7.9

17.5

28.6

3.2

27.8

31.0

42.8

7.9

-

1.6

52.4

2

Draba

27

44.4

22.2

11.1

77.7

7.4

7.4

14.8

7.4

-

-

-

7.4

3

Salix

25

-

12.0

12.0

24.0

12.0

16.0

28.0

36.0

8.0

4.0

-

48.0

4

Saxifraga

24

25.0

20.8

37.5

83.3

-

8.3

8.3

-

8.3

-

-

8.3

5

Poa

21

14.3

23.8

9.5

47.6

14.3

4.8

19.1

28.6

-

-

4.8

33.4

6-7

Ranunculus

20

30.0

30.0

-

60.0

5.0

-

5.0

20.0

15.0

-

-

35.0

6-7

Potentilla

20

10.0

40.0

5.0

55.0

20.0

10.0

30.0

10.0

5.0

-

-

15.0

8-9

Taraxacum

19

36.8

26.3

5.2

68.3

15.8

10.5

26.3

5.2

-

 

 

5.2

8-9

Pedicularis

19

15.8

15.8

21.0

52.6

10.5

21.0

31.5

10.5

5.2

 

 

15.7

10

Papaver

14

50.0

42.9

-

92.9

-

-

-

7.1

-

-

-

7.1

11

Puccinellia

12

76.9

-

-

76.9

15.4

-

15.4

-

-

-

7.7

7.7

12

Oxytropis

12

-

66.6

-

66.6

8.3

8.3

16.6

8.3

8.3

 

 

16.6

13-15

Stellaria

11

18.2

18.2

-

36.4

9.1

9.1

18.2

36.4

9.1

 

 

45.5

13-15

Potamogeton

11

-

-

-

-

18.2

-

18.2

18.2

-

-

63.6

81.8

13-15

13-15.Elymus

11

-

18.2

-

18.2

27.3

18.2

45.5

36.4

-

-

-

36.4

*см. табл. 1

Таблица 4.
Соотношение долготных фракций и долготных групп (типов ареалов) в составе
ведущих родов флоры Таймыра, %

 

 

Род

Долготные фракции

Широко
распростра-ненные

Евразиатские

Азиатско-американ-ские

Азиатские

Ц-ПЦ*

Ам-ЕзАз

ЕАз-зАм

Е-Аз

Е-зАз

Аз-Ам

Аз-зАм

Аз

Сб

З-Аз

вАз

срСб

ДВ

Carex

48.4

-

1.6

18.7

-

10.9

5.0

6.2

-

-

9.4

1.6

-

Draba

44.4

-

-

3.7

3.7

7.4

14.8

7.4

-

-

7.4

11.1

-

Salix

20.0

-

8.0

36.0

8.0

8.0

4.0

-

8.0

-

8.0

-

-

Saxifraga

41.7

4.2

-

4.2

-

-

16.8

8.4

4.2

-

4.2

12.6

4.2

Poa

47.6

-

-

4.8

-

28.6

-

4.8

4.8

-

9.6

-

-

Ranunculus

50.0

-

5.0

25.0

5.0

5.0

5.0

-

5.0

-

-

-

-

Potentilla

20.0

5.0

10.0

-

-

10.0

20.0

5.0

5.0

-

25.0

-

-

Taraxacum

5.3

5.3

-

10.6

5.3

10.6

15.9

5.3

5.3

10.6

10.6

10.6

5.3

Pedicularis

5.3

-

10.6

10.6

10.6

21.2

5.3

10.6

10.6

-

15.9

-

-

Papaver

7.1

 

 

 

 

 

21.4

 

7.1

7.1

28.6

21.4

7.1

Puccinellia

25,0

-

-

-

-

-

16,6

8,3

-

8,3

16,6

25,0

-

Oxytropis

-

-

-

8.3

-

-

8.3

-

-

-

33.3

50.0

-

Stellaria

45.4

-

-

36.4

-

-

-

9.1

-

-

9.1

-

-

Potamogeton

63.6

-

-

-

-

18.2

9.1

-

9.1

-

-

-

-

Elymus                       

-

-

18.2

18.2

-

9.1

27.3

-

9.1

-

18.2

-

-

* см. табл.2

По всей видимости, именно на территории Средней Сибири, а именно в таймыро-путоранской области в пределах этих родов имеется очаг вторичного видообразования, это подтверждается гибридогенной природой некоторых их них (Potentilla tomentulosa, P. tikhomirovii, Oxytropis tichomirovii), наличием узколокальных эндемиков (Oxytropis putoranica, O. katangensis, O. czekanowskii, Papaver leucotrichum, в какой-то мере P. variegatum, а также Puccinellia byrrangensis, P. gorodkovii, P. jenisseiensis, Taraxacum byrrangica, T. taimyrense). Именно к этой области приурочено распространение типовых подвидов таких агрегатных видов, как O. middendorffii, Papaver pulvinatum. Следует отметить, забегая вперед, что эти рода, большинство видов которых по своей природе континентальные и аркто-альпийские, наиболее разнообразны в центральной, горной и предгорной части Таймыра, которая с наибольшей вероятностью могла служить рефугиумом для пришедших с востока видов во время последнего сартанского оледенения, которое, скорее всего, в горах было не покровным, а горно-долинным (Антропоген…1982). На это указывает наличие оторванных от основного ареала таймырских популяций таких видов, как Potentilla anachoretica, Papaver schamurinii, P. nivale, Taraxacum uschakovii.
В роде Elymus наиболее высока доля азиатско-западноамериканских (в основном восточноазиатско-западноамериканских) видов при полном отсутствии циркумполярных, что позволяет предполагать, что именно в восточной Азии происходило (и происходит, судя по крайней полиморфности отдельных таксонов) формирование арктических видов этого рода, хотя это вопрос дискуссионный.
Евразиатский тип распространения в наибольшей степени представлен в р. Salix (41%), виды которого, за исключением циркумполярных, по всей вероятности, мигрировали на Таймыр по южной равнинной периферии преимущественно с запада. Об этом говорит тот факт, что именно в пределах Таймыра или несколько восточнее (низовья Лены и Яны) проходят восточные границы распространения в Арктике таких видов, как Salix dasyclados, S. jenisseensis, S. lapponum, S. phylicifolia, S. viminalis; в то же время по горным территориям, по всей видимости, шла миграция видов с востока, так как западнее Таймыра отсутствуют такие горные и горно-долинные по своей природе виды, как S. alaxensis, S. boganidensis, S. saxatilis.
В состав широко распространенных родов входит много активных видов, принимающих значительное, порой ведущее участие в формировании растительности — Carex arctisibirica, C. concolor, Poa alpigena, многие виды рода Salix. В то же время другие многочисленные рода характеризуются невысокой ценотической ролью на фоне повышенного видового разнообразия и постоянства встречаемости — Draba, Taraxacum, Saxifraga, Ranunculus и др., а малочисленные рода (Dryas, Betula, Larix, Vaccinium, Ledum и др.) включают доминанты многих растительных сообществ, в том числе зональных. Первые 10 родов охватывают 31% всего списка, доля одновидовых родов — 50%.

©Е.Б.Поспелова, И.Н.Поспелов, 2007






E-mail: (не обязателен)
Введите 3 цифры с картинки: Введите 3 цифры с картинки в поле
Комментарий, вопрос, сообщение об ошибке: